Сперматогенез, часть 1

Сперматогенез происходит в извитых канальцах яичка, которые составляют основную его массу. Внутренняя стенка семенного канальца выстлана двумя видами клеток: сустентоцитами (клетками Сертоли) и сперматогониями (первичными половыми клетками), из которых в процессе сперматогенеза образуются мужские половые клетки — сперматозооны.

Клетки Сертоли в виде вытянутых колонок расположены перпендикулярно к базальной мембране.

Клетки Сертоли выполняют определенные функции:

• трофическую (по отношению к клеткам сперматогенеза, что обеспечивает их жизнеспособность продуктами своей секреторной деятельности);
• фагоцитарную (в отношении остатков после сперматогенеза);
• синтезируют гормон белковой природы ингибин, облада-ющий эстрогеноподобным действием, участвуя в ингибировании гипоталамических функций в процессе регуляции сперматогенеза; 
• синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ), который является рецептором для Т и ДГТ;
• способствуют переносу андрогенбелкового комплекса в ядра половых клеток, то есть выполняют транспортную функцию.

Спиралеобразная диаграмма шести клеточных ассоциаций Развитие герминативных клеток начинается с деления Ad сперматогония и полностью завершается с образованием Sd сперматида, на что требуется 4,6 витка диаграмм (Хеллер, Ревлей) в зоне размножения (на базальной мембране), в зоне роста и зоне созревания, которая обращена к просвету канальца. Весь процесс сперматогенеза делится на три этапа: первый этап — сперма- тоцитогенез: от первичного сперматогония до сперматоцита первого порядка; второй этап — сперматидогенез (собственно сперматогенез): от сперматоцита первого порядка до сперматиды; третий этап — спермиогенез: процесс созревания сперматиды и формирования сперматозоона (рис. 3).

Первый этап начинается в зоне размножения, где размножаются первичные сперматогонии путем деления — митоза. Ему предшествует интерфаза, которая по времени в несколько раз превышает время самого митоза. В интерфазе происходит удвоение хромосом (к началу митоза имеются уже две нити, то есть две молекулы ДНК, две хроматиды); усиление синтеза АТФ, энергия которой нужна для деления клеток; усиление синтеза белков, связанных с хромосомами и участвующих в делении. Затем наступает митоз — непрямое деление клеток, при котором образуются хромосомы, имеющие форму нитей.

Биологическое значение митоза состоит в том, что он обеспечивает полную передачу всей наследственной информации каждому из дочерних ядер, то есть каждая дочерняя клетка получает точно такое же число хромосом, как и материнская. В процессе митотического деления образуются сперматогонии различных типов: сперматогонии типа А 1, А 2, А 3, А 4, промежуточные и типа Б. Делением сперматогоний типа Б завершается первый этап сперматогенеза и образуется новая категория клеток сперматоциты первого порядка, несущие диплоидный набор хромосом.

Второй этап — сперматидогенез.

Сперматоциты первого порядка некоторое время не делятся, а находясь в зоне роста, увеличиваются в размере. В половом эпителии обычно бывает несколько слоев сперматоцитов первого порядка. В дальнейшем они проходят этап деления, в результате которого дочерняя клетка получает половинный (гаплоидный) набор хромосом. Это деление называется мейозом.

Биологический смысл состоит в образовании гаплоидных гамет (половых клеток) в диплоидном организме. Первое мейотическое деление сперматоцитов первого порядка ведет к появлению двух сперматоцитов второго порядка, каждый из которых содержит 23 хромосомы (22 аутосомы и 1 — X или Y). За первым мейотическим делением быстро следует второе, в результате которого образуются две сперматиды с гаплоидным набором хромосом и уменьшенным в четыре раза по сравнению со сперматоцитом первого порядка объемом хроматина. Таким образом, в результате двух мейотических делений из сперматоцита первого порядка образуется 4 сперматиды с гаплоидным набором хромосом: 2 из них несут по Х-хромосоме, 2 — по Y-хромосоме. Окончание второго этапа происходит в зоне созревания.

Третий этап — спермиогенез, протекает в зоне созревания.

Сперматиды не делятся, в них происходят различные метаболические процессы, сопровождающие перестройку ядра и цитоплазматических элементов. Головка сперматиды погружается в цитоплазму клеток Сертоли, которые стимулируют ее развитие, морфологическую перестройку, формирование акросомы, постепенное превращение в сперматозоон. Акросома играет защитную роль для ядра сперматозоона и участвует в пенетрации оболочки яйцеклетки при оплодотворении без повреждения клеток лучистого венца (разъединяя их). Пенетрация возможна благодаря ферменту гиалуронидазе, вырабатываемому клетками сперматогенного эпителия. При аспермии в эякуляте отсутствует гиапуронидаза.

Весь процесс сперматогенеза от сперматогонии до зрелого сперматозоона занимает 73 — 75 дней и разделяется на циклы сперматогенного эпителия продолжительностью 16 дней. Цикл сперматогенного эпителия — это полная серия морфологических изменений, наблюдающихся между появлением двух одинаковых сочетаний сперматогенных клеток в одном участке стенки извитого канальца яичка.